01 — Fondamentaux
Définition et vue d'ensemble
La photosynthèse se déroule en deux grandes phases couplées :
Capture des photons par les photosystèmes. Production d'ATP et de NADPH. Photolyse de l'eau → libération d'O₂. Localisée dans les thylakoïdes.
Utilisation d'ATP et NADPH pour fixer le CO₂ en glucides (G3P). Ne requiert pas directement la lumière mais dépend de ses produits. Localisée dans le stroma.
Organismes photosynthétiques
| Groupe | Pigments | Accepteur H₂ | O₂ produit |
|---|---|---|---|
| Plantes vasculaires | Chl a, b + caroténoïdes | H₂O | Oui |
| Algues (toutes) | Chl a + divers | H₂O | Oui |
| Cyanobactéries | Chl a + phycocyanines | H₂O | Oui |
| Bactéries pourpres soufrées | Bactériochlorophylle | H₂S, H₂ | Non |
| Bactéries vertes soufrées | Bactériochlorophylle c/d | H₂S | Non |
| Halobactéries (archées) | Bactériorhodopsine | – | Non |
02 — Organite
Le chloroplaste
Le chloroplaste est l'organite où se déroule la photosynthèse chez les plantes et les algues. Il possède une double membrane (enveloppe) et un système membranaire interne élaboré.
Structure et compartiments
| Compartiment | Localisation | Fonction principale |
|---|---|---|
| Membrane externe | Périphérie | Perméable aux petites molécules |
| Membrane interne | Périphérie | Sélective — transporteurs spécifiques |
| Espace intermembranaire | Entre les 2 membranes | Relais de transport |
| Stroma | Matrice interne | Cycle de Calvin, ADN plastidial, ribosomes |
| Thylakoïde (membrane) | Sacs internes empilés | Réactions lumineuses, chaîne de transport d'électrons |
| Lumen thylakoïdien | Intérieur des thylakoïdes | Gradient H⁺ pour l'ATP synthase |
| Grana | Piles de thylakoïdes | Concentration des photosystèmes II |
| Lamelles stromales | Connexion entre grana | Photosystème I, ATP synthase |
Origine endosymbiotique
Les chloroplastes descendent de cyanobactéries libres qui ont été endosymbiontées par une cellule eucaryote ancestrale (événement primaire, ~1,5 Ga). La théorie endosymbiotique (Lynn Margulis, 1967) est supportée par :
- Présence d'ADN circulaire propre, sans histones.
- Ribosomes de type 70S (procaryote), sensibles aux antibiotiques.
- Division par fission binaire, indépendamment du noyau.
- Double membrane homologue à celle des bactéries Gram-négatives.
03 — Capture de la Lumière
Pigments photosynthétiques
Les pigments sont des molécules capable d'absorber certaines longueurs d'onde de la lumière visible. Chaque pigment a un spectre d'absorption caractéristique.
Longueurs d'onde absorbées par les principaux pigments :
Types de pigments
| Pigment | Couleur réfléchie | Rôle |
|---|---|---|
| Chlorophylle a | Vert bleuté | Pigment réactionnel des photosystèmes — transfère directement l'énergie à la chaîne d'électrons |
| Chlorophylle b | Vert jaunâtre | Pigment antennaire — élargit le spectre d'absorption et transfère l'énergie vers la Chl a |
| Carotènes (β-carotène) | Orange | Antennaire, photoprotection contre l'excitation excessive |
| Xanthophylles (lutéine) | Jaune | Antennaire, dissipation de l'excès d'énergie (NPQ) |
| Phycoérythrine | Rouge/rose | Pigment accessoire des rhodophytes (algues rouges), capture la lumière verte en profondeur |
| Phycocyanine | Bleu | Pigment des cyanobactéries, capture la lumière rouge-orange |
Complexes antennaires (LHC)
Les pigments ne sont pas isolés : ils sont organisés en complexes protéiques appelés complexes collecteurs de lumière (Light-Harvesting Complexes ou LHC). Ces antennes moléculaires captent les photons et transfèrent leur énergie par résonance de Förster (FRET) vers les centres réactionnels en quelques picosecondes.
04 — Phase Claire
Réactions dépendantes de la lumière
Ces réactions se déroulent dans les membranes des thylakoïdes. Elles convertissent l'énergie lumineuse en énergie chimique (ATP + NADPH) et libèrent l'O₂ atmosph érique par photolyse de l'eau.
- Absorption d'un photon à 680 nm par le complexe antennaire → excitation de la Chl a P680.
- Photolyse de l'eau (splitting) : 2 H₂O → 4 H⁺ + 4 e⁻ + O₂. Le complexe Mn-catalyseur (OEC) oxyde l'eau.
- Transfert des électrons vers la plastoquinone QB, qui transporte 2 e⁻ + 2 H⁺ vers le complexe cytochrome b₆f.
- Transfert d'électrons de la plastoquinone (PQ) à la plastocyanine (PC).
- Pompage de H⁺ dans le lumen thylakoïdien → gradient électrochimique utilisé par l'ATP synthase (chimiosmose).
- Production d'ATP (phosphorylation photosynthétique non cyclique).
- Absorption d'un photon à 700 nm. Oxydation de P700 → électron à haute énergie transféré vers la ferrédoxine.
- Réduction finale du NADP⁺ en NADPH par la ferrédoxine-NADP⁺ réductase (FNR).
- Flux cyclique alternatif : en l'absence de NADP⁺, les électrons peuvent recirculer via le cyt b₆f → production d'ATP supplémentaire sans NADPH ni O₂.
Bilan des réactions lumineuses
Equation globale des réactions lumineuses :
12 H₂O + 12 NADP⁺ + 18 ADP + 18 Pᵢ + lumière → 6 O₂ + 12 NADPH + 18 ATP
05 — Phase Sombre
Cycle de Calvin-Benson-Bassham
Découvert par Melvin Calvin, Andrew Benson et James Bassham (Berkeley, 1950–1954 — Prix Nobel Calvin 1961), ce cycle se déroule dans le stroma du chloroplaste. Il utilise l'ATP et le NADPH pour fixer le CO₂ en molécules organiques.
Le CO₂ est fixé sur le RuBP (ribulose-1,5-bisphosphate, C5) par la RuBisCO (ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygénase) — l'enzyme la plus abondante sur Terre (~0,7 Gt). Le produit instable (C6) se scinde immédiatement en 2 × 3-phosphoglycérate (3-PGA, C3).
Chaque 3-PGA est phosphorylé par ATP puis réduit par NADPH → G3P (glycéraldéhyde-3-phosphate). Coût : 2 ATP + 2 NADPH par CO₂ fixé. Le G3P est la molécule organique primaire produite — à partir de lui sont synthétisés tous les glucides, lipides et acides aminés.
La grande majorité du G3P (5/6) régénère le RuBP en une série de réactions complexes impliquant le phosphate de triose, l'érythrose, la xylulose, etc. Coût : 1 ATP par tour. Pour 3 CO₂ fixés : 9 ATP + 6 NADPH consommés, 1 G3P net produit.
Bilan du cycle de Calvin (pour 1 glucose)
| Paramètre | Par CO₂ | Pour 1 glucose (6 CO₂) |
|---|---|---|
| Tours du cycle | 1 | 6 |
| ATP consommé | 3 | 18 |
| NADPH consommé | 2 | 12 |
| G3P produit net | ⅓ | 2 |
| Glucose synthétisé | 1/6 | 1 |
RuBisCO et photorespiration
La RuBisCO peut aussi fixer l'O₂ (plutôt que le CO₂) en présence de concentrations élevées d'oxygène : c'est la photorespiration, qui produit du phosphoglycolate (toxique) et consomme de l'énergie sans fixer de carbone. Elle constitue une perte d'efficacité de 20–50 % chez les plantes C3 en conditions chaudes et sèches.
06 — Adaptations
Voies photosynthétiques : C3, C4 et CAM
Pour compenser les limites de la RuBisCO (photorespiration en conditions chaudes/sèches), plusieurs voies alternatives ont évolué indépendamment chez les plantes vasculaires.
Exemples : blé, riz, soja, tournesol, épinard, hêtre, pin
Exemples : maïs, canne à sucre, sorgho, mil, millet, miscanthus
Exemples : cactus, agave, ananas, orpin, orchidées épiphytes
Comparaison des trois voies
| Critère | C3 | C4 | CAM |
|---|---|---|---|
| Première fixation | RuBisCO → 3-PGA | PEPcase → oxaloacétate | PEPcase nuit → malate |
| Photorespiration | Élevée (>20 %) | Quasi nulle | Quasi nulle |
| Efficacité hydrique | Faible | Intermédiaire | Très élevée |
| Optimum température | 15–25 °C | 30–40 °C | Variable |
| Efficacité lumineuse max | Basse-moyenne | Très haute | Basse (stomates fermés de jour) |
| Séparation préventive | Aucune | Spatiale (anatomie Kranz) | Temporelle (nuit/jour) |
07 — Régulation
Facteurs influençant la photosynthèse
Le taux de photosynthèse est régulé par de multiples facteurs qui peuvent être limitants selon la loi du minimum de Liebig : c'est le facteur le plus rare qui détermine le taux maximum.
De 0 à ~1 000 µmol photons m⁻²s⁻¹ : la photosynthèse augmente linéairement. Au-delà : plateau de saturation (Pmax). À très haute intensité : photoinhibition par endommagement du PSII. Compensation lumineuse = point où photosynthèse = respiration.
La [CO₂] atmosphérique actuelle (~420 ppm) est sous-saturante pour les plantes C3. Doublement du CO₂ → +30 % photosynthèse brute (CO₂ fertilization). Les expériences FACE montrent un effet modéré à long terme car d'autres nutriments deviennent limitants.
Courbe en cloche : optimum vers 25–35 °C selon les espèces. En dessous : enzymes ralenties (notamment RuBisCO). Au-dessus : dénaturation enzymatique, fermeture stomatique, photorespiration accrue. Les plantes C4 ont un optimum plus élevé.
Le stress hydrique entraîne la fermeture stomatique → moins de CO₂ → limitation de Calvin. L'eau est aussi réactif direct (photolyse). La perte en eau par transpiration est 400× plus importante que l'eau consommée en photolyse.
N : composant des chlorophylles et des enzymes (RuBisCO = 25 % de l'azote foliaire). Mg : centre de la chlorophylle. Fe : composant du cytochrome et de la ferrédoxine. P : ATP et NADPH.
La lumière rouge (~660 nm) et bleue (~430 nm) sont les plus efficaces. La lumière verte est peu absorbée (réfléchie → couleur des plantes). Le rapport lumière rouge/rouge lointain (R:FR) régule le phytochrome et les réponses photomorphogéniques.
Efficacité thermodynamique maximale
Combien d'énergie lumineuse peut-on théoriquement convertir en matière organique ?
- Énergie d'un photon rouge (~700 nm) : 1,77 eV. Pour fixer 1 CO₂ → 8 photons requis théoriquement.
- Énergie stockée dans un glucide : 0,47 eV par C.
- Rendement théorique max : ~11 % pour lumière rouge seule.
- Rendement agronomique observé : 1–3 % de l'énergie solaire incidente.
- Record observé : ~6 % chez la canne à sucre C4 en conditions optimales.
08 — Portée Planétaire
Importance globale de la photosynthèse
Productivité primaire mondiale
| Biome | PPN (t C/ha/an) | Contribution globale |
|---|---|---|
| Forêt tropicale humide | 8–15 | ~30 % de la PPN terrestre |
| Forêt tempérée | 4–8 | ~8 % |
| Cultures agricoles | 3–6 | ~5 % |
| Océan pélagique | 0,05–0,5 | ~50 % production mondiale |
| Upwellings côtiers | 2–6 | Très disproportionné/surface |
| Toundra + déserts | 0,01–0,5 | <5 % |
Rôle dans le cycle du carbone
- Photosynthèse continentale : ~120 Gt C fixés/an par les plantes terrestres.
- Photosynthèse océanique : ~90–100 Gt C fixés/an par le phytoplancton (dont cyanobactéries Prochlorococcus et Synechococcus).
- Pompe biologique : le phytoplancton mort tombe vers le fond → séquestre le carbone organique dans les sédiments.
- Combustibles fossiles : charbon, pétrole, gaz naturel = photosynthèse fossilisée sur des centaines de millions d'années.
- Brûler 1 million d'années de stockage photosynthétique par an défie la capacité de réabsorption du système.
Applications biotechnologiques
- Panneaux biologiques : algues en photobioréacteurs pour production de biocarburants (lipides microalgaux) et protéines.
- Photosynthèse artificielle : systèmes chimiques ou semi-biologiques mimant la photolyse de l'eau pour produire H₂ solaire.
- Ingénierie de la RuBisCO : amélioration de l'efficacité catalytique par mutagenèse dirigée ou remplacement par des formes bactériennes plus efficaces (projet Realizing Increased Photosynthetic Efficiency — RIPE).
- Conversion C3→C4 : introduction de l'anatomie Kranz dans le riz pour réduire la photorespiration et augmenter le rendement de 30–50 %.
09 — Alternative à la Lumière
Chimiosynthèse
La chimiosynthèse est un mode d'autotrophie qui n'utilise pas la lumière mais l'énergie libérée par l'oxydation de composés inorganiques réduits.
| Bactérie | Source d'énergie | Réaction d'oxydation |
|---|---|---|
| Nitrosomonas | Nitrification | NH₄⁺ + O₂ → NO₂⁻ + H₂O + énergie |
| Thiobacillus | Oxydation soufre | H₂S + O₂ → SO₄²⁻ + H₂O + énergie |
| Bactéries ferrugineuses | Oxydation Fe²⁺ | Fe²⁺ → Fe³⁺ + énergie |
| Méthanobactéries (archées) | Réduction CO₂ | CO₂ + 4 H₂ → CH₄ + 2 H₂O |
10 — Chronologie des Découvertes